I.
Les Protistes Unicellulaires.
Groupe
rassemblant toutes les espèces unicellulaires à noyau distinct. On distingue
les Protophytes (végétal
unicellulaire), appartenant au règne végétal, possédant des chloroplastes
et réalisant la photosynthèse ;
les Champignons, organismes apparentés
aux végétaux mais qui s’en distinguent par leur mode de nutrition non
photosynthétique ; et les Protozoaires,
au règne animal.
Présentation.
Protistes, êtres vivants constitués d’une cellule
unique eucaryote, c’est-à-dire à noyau vrai, dont certains ont des affinités
avec le règne animal (tel un mode de nutrition par ingestion), et d’autres
avec le règne végétal (capacité à réaliser la photosynthèse). Ce sont les
algues unicellulaires et les protozoaires. Parfois, les champignons
unicellulaires telles les levures y sont rattachés. Les protistes présentent
la structure type de toute cellule eucaryote : un cytoplasme et divers
organites (structures cellulaires spécialisées) entourent un noyau délimité
par une membrane. Les mitochondries permettent la respiration cellulaire, les
cils et flagelles la locomotion, les chloroplastes la photosynthèse.
Les protistes, cellules aux fonctions compartimentées
(contrairement aux bactéries), représentent une étape majeure dans
l’histoire de l’évolution. On suppose que ces organismes ont évolué à
partir d’associations symbiotiques de cellules eucaryotes primitives avec des
cellules procaryotes (bactéries pourpres d’une part, cyanobactéries ou « algues
bleues », d’autre part). Ces dernières ne possèdent ni noyau
distinct, ni organites. Ainsi, les mitochondries dériveraient de bactéries
pourpres phagocytées par d’autres cellules. Les chloroplastes seraient, eux,
issus de cellules proches des cyanobactéries.
Habitats & modes de
vie.
Les protistes ont colonisé la plupart des milieux. On les
trouve, libres, dans le plancton, où ils constituent par leur masse le
principal élément de type végétal. D’autres, comme les foraminifères,
vivent sur le fond des mers et des eaux douces. Ils y jouent un rôle important
dans la formation des sédiments. Enfin, les sols renferment une grande variété
de protistes, qui y forment des éléments indispensables à l’équilibre écologique.
Certains protistes libres peuvent être pathogènes pour l’Homme. C’est le
cas de quelques espèces vivant dans les eaux douces (flagellés, amibes et ciliés),
comme Entamœba hystolityca, qui provoque la dysentrie amibienne.
Un certain nombre de protistes,
qui ont adopté un mode de vie parasite, sont responsables de maladies graves,
chez l’Homme comme chez les animaux domestiques. Ainsi Trypanosoma
gambiense engendre la trypanosomiase ou maladie du sommeil, les coccidies
provoquent la coccidose du lapin et les hémosporidies (Plasmodium), le
paludisme.
À l’inverse, certaines espèces
sont symbiotiques. Elles vivent de façon anaérobie (sans oxygène), étroitement
associées à leur hôte, chacun des deux partenaires trouvant un avantage dans
cette association. Ainsi, de nombreux protistes, qui vivent protégés à
l’intérieur d’un organisme-hôte, interviennent dans les processus
physiologiques de ce dernier, en participant à la dégradation de la cellulose.
Il s’agit surtout des flagellés de la panse rectale des termites, et des ciliés
caractéristiques de la panse des ruminants.
Enfin, certains protistes
(amibes) vivent dans le tube digestif d’hôtes invertébrés ou vertébrés,
sans pour autant être des symbiontes, ni des parasites. Ce sont des espèces
dites commensales.
Classification.
L’évolution des protistes a développé de
nombreuses lignées. Les limites de ces phylums (ou embranchements), fondées
sur diverses caractéristiques comme le mode de nutrition, la capacité au déplacement,
la présence éventuelle d’une paroi cellulaire, sont parfois difficiles à définir,
notamment au niveau des modes nutritionnels. Les protistes sont divisés en cinq
grandes classes :
les Flagellés, les Rhizopodes, les Sporozoaires, les Cnidosporidies et les Ciliés.
Les Flagellés.
On groupe sous le nom de flagellés un ensemble très vaste comprenant tous les protistes (êtres unicellulaires) porteurs au moins à un stade de leur vie végétative de flagelles ou « fouets », expansions qui assurent leur motilité. Les flagelles eux mêmes sont toujours constitués de façon identique, avec quelques différences, visibles seulement au microscope électronique. Cela est valable non seulement pour les flagellés, mais également pour toute cellule qui porte de tels appendices (les gamètes, par exemple).
Un spermatozoïde observé en coupe
Comme tous les protistes, les flagellés réunissent des formes à tendance végétale et d'autres à tendance animale. Leur classification n'est donc pas exactement superposable à celle des deux règnes, laquelle se fonde sur d'autres critères (par exemple, les pigments). Selon qu'ils renferment ou non des pigments photosynthétiques, on a longtemps distingué les phytoflagellés et les zooflagellés. On reconnaît aujourd'hui qu'il s'agit d'un stade d'évolution « horizontal », soit de formes primitives, soit de formes surévoluées, et on distingue au moins 6 à 7 phylums distincts parmi les protistes flagellés: diplomonadines, parabasolia (trichomonadines), euglenozoa (regroupant les kinétoplastidés, c'est-à-dire les trypanosomes et apparentés d'une part et les euglénidés, d'autre part), dinoflagellés, percolozoa (amoebo-flagellés), et l'ensemble très diversifié des «algues» chromophytes flagellées (chrysophycées, haptophycées, etc). Les zooflagellés constituent une superclasse du sous-embranchement des rhizoflagellés, lequel s'insère lui-même dans l'embranchement des protozoaires.
Libres, parasites ou symbiotiques selon les cas, les zooflagellés sont divisés en trois superordres. Celui des protomonadines se caractérise par la présence, à la base du flagelle, d'une vésicule de structure particulière. Ce superordre comprend à son tour trois ordres: les choanoflagellés, munis d'une « collerette » (que l'on retrouve chez des cellules d'éponges et chez des chrysophycées); les trypanosomides ou trypanosomes, responsables de la maladie du sommeil et d'affections comparables chez les mammifères africains, et qui sont véhiculés par la mouche tsé-tsé; enfin, les bodonides, aux deux flagelles inégaux.
Le superordre des métamonadines groupe toute une série d'ordres parasites ou symbiotes de blattes ou de termites; certains d'entre eux, en digérant la cellulose, aident les termites à se nourrir de bois. Le superordre des opalines, enfin, comprend des parasites de l'intestin des grenouilles; des flagelles disposés en lignes longitudinales couvrent tout leur corps.
Chez les végétaux, les flagellés se rencontrent dans le groupe des algues. Chez les chlorophycées (volvocales), les deux flagelles sont égaux. Ailleurs, ils sont toujours différents entre eux (péridiniens, où ils sont perpendiculaires, eugléniens, chrysophycées, xanthophycées).
Il est évident qu'il ne s'agit pas ici d'un tout homogène, mais que ces formes flagellées peuvent être incluses dans des lignées qui ont, du moins pour certaines, abouti à des végétaux typiques, au corps végétatif, multicellulaire et immobile.
Les Rhizopodes sont caractérisés
par la présence de pseudopodes (filaments servant au déplacement et à la
capture de proies). Ils groupent des formes très variées, allant des Amibiens
aux Foraminifères et aux Actinopodes. Les Sporozoaires ne groupent que des
parasites, comme l’agent du paludisme qui effectue son cycle biologique entre
le moustique (anophèle) et l’Homme.
La classe des Cnidospories comprend des espèces parasites
particulières : elles débutent leur cycle par un germe amiboïde et le
terminent par une spore pluricellulaire. De ce fait, les Cnidospories semblent
se rapprocher davantage des métazoaires que des Protistes. Leurs affinités
avec ce groupe restent cependant incertaines.
Enfin, les Ciliés, ou Infusoires, sont les plus évolués des Protistes. Ils se
distinguent par leurs cils vibratiles, leur noyau complexe et leur mode de
reproduction par conjugaison.
Les Rhizopodes.
Les rhizopodes forment un ensemble assez mal défini. Ce sont des animaux uni- ou plurinucléés, se déplaçant à l'aide de pseudopodes et s'alimentant par phagocytose. Les rhizopodes se divisent en trois classes: les lobosia, à pseudopodes arrondis à leurs extrémités (renfermant les amibiens nus et les thécamibiens); les filosia, à pseudopodes acuminés; les granuloreticulosia, à pseudopodes ranuleux et réticulés (comprenant les foraminifères).
Chaos carolinensis.
Les Sporozoaires, ou Apicomplexes.
Les sporozoaires sont un phylum de Protozoaires parasites, à cycle complexe débutant par un sporozoïte (endo- ou exocellulaire, mais vivant toujours à l'intérieur d'un hôte), lequel forme en général des schizozoïtes par multiplication de son noyau et fragmentation de son cytoplasme en éléments dont chacun reçoit un noyau fils. Chaque schizozoïte peut se multiplier de même, asexuellement, ou devenir un gamonte, générateur de gamètes. Ce dernier peut alors évoluer sans division en un volumineux gamète femelle (Coccidies). Il peut aussi diviser son noyau et produire de nombreux petits gamètes, mâles à un ou deux flagelles, ou femelles sans flagelles. L'œuf diploïde s'enkyste. Il donne ensuite, après une méiose, des sporozoïtes. Les sporozoaires comprennent les classes des Grégarines, parasites d'Invertébrés, des Coccidies (auxquelles appartiennent les plasmodiums, cause du paludisme) et des Sarcosporidies, dont le cycle est encore mal connu.
Deux Plasmodium vivax, en forme d'anneau, dans un
erythrocycle.
Les Cnidosporidies.
Groupe peu connues de parasites de poissons et
d'invertébrés, principalement. Ils comprennent 3 grands groupes et 2.200
espèces environ.
Les Ciliés, ou Ciliophores.
Caractérisés par la possession de cils, organites essentiels à la nage, implantés dans le cortex cellulaire par trois «racines» typiques, et par la présence de deux noyaux: le micronucleus, diploïde, qui se manifeste au cours de la division ou lors des phénomènes de sexualité, et le macronucleus, hautement polyploïde, qui dirige les synthèses cellulaires. Le phylum groupe 7 à 8 classes, déterminées en fonction des détails de l'architecture corticale: Oligohymenophorea, Nassophorea, Karyorelictea, etc.
Colpoda inflata. Blepharisma japonicum. Epispathidium amporiforme.